A exocitose da parede celular silicificada das diatomáceas envolve extensa desintegração da membrana

Nature Communications volume 14, Número do artigo: 480 (2023) Citar este artigo

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As diatomáceas são algas unicelulares caracterizadas por paredes celulares de sílica. Esses elementos de sílica são conhecidos por serem formados intracelularmente em vesículas de deposição de sílica ligadas à membrana e exocitados após a conclusão. Como as diatomáceas mantêm a homeostase da membrana durante a exocitose desses grandes e rígidos elementos de sílica permanece desconhecido. Aqui nós estudamos a dinâmica da membrana durante a formação da parede celular e exocitose em duas espécies modelo de diatomáceas, usando microscopia confocal de células vivas, microscopia eletrônica de transmissão e tomografia crioeletrônica. Nossos resultados mostram que durante sua formação, a fase mineral está em estreita associação com as membranas das vesículas de deposição de sílica, que formam um molde preciso dos delicados padrões geométricos. Descobrimos que durante a exocitose, a membrana da vesícula de deposição de sílica distal e a membrana plasmática gradualmente se desprendem do mineral e se desintegram no espaço extracelular, sem qualquer recuperação endocítica perceptível ou reaproveitamento extracelular. Demonstramos que dentro da célula, a membrana da vesícula de deposição de sílica proximal torna-se a nova barreira entre a célula e seu ambiente, e assume o papel de uma nova membrana plasmática. Esses resultados fornecem observações estruturais diretas da exocitose de sílica de diatomáceas e apontam para um mecanismo extraordinário no qual a homeostase da membrana é mantida descartando, em vez de reciclar, manchas significativas de membrana.

As diatomáceas são um grupo diversificado de algas unicelulares caracterizadas por paredes celulares de sílica com formas intrincadas específicas da espécie e padrões de poros hierárquicos1. Apesar da imensa diversidade morfológica entre as espécies, a maioria das paredes celulares das diatomáceas tem um layout conservado de duas 'conchas' de sílica de formato semelhante que se sobrepõem parcialmente, como uma placa de Petri. Cada 'concha' em si consiste em uma válvula e uma série de bandas de cintura. As válvulas geralmente definem a forma da célula, são ricamente ornamentadas e contêm padrões de poros hierárquicos. As faixas do cinturão formam anéis parcialmente sobrepostos que circundam as paredes laterais das células.

A formação da parede celular da diatomácea está sob controle biológico e ligada ao ciclo celular2,3,4,5. Cada célula filha herda metade da parede celular parental e forma uma segunda válvula logo após a divisão celular. Novas bandas de cintura são formadas e anexadas à nova válvula durante o crescimento da célula (Fig. S1). A silicificação é geralmente um processo intracelular, ocorrendo dentro de uma organela ligada à membrana, a vesícula de deposição de sílica (SDV)6,7,8. SDVs são organelas finas e alongadas, posicionadas sob a membrana plasmática. A célula regula o ambiente químico dentro do SDV, exercendo assim um controle rígido sobre o processo de silicificação, resultando em arquiteturas de parede celular altamente específicas e reprodutíveis9,10,11,12,13. Após a maturação intracelular, os elementos de sílica são exocitados para cobrir a superfície celular6,14. Tais eventos de exocitose são excepcionais em biologia celular, pois o conteúdo do SDV é uma enorme estrutura sólida que precisa ser secretada sem danificar a integridade da célula.

Nas vias clássicas de exocitose, a membrana de uma vesícula intracelular se funde com a membrana plasmática para liberar seu conteúdo no espaço extracelular. A homeostase da membrana plasmática pode ser mantida por meio de uma fusão transitória que impede a integração da vesícula secretora com a membrana plasmática ou compensando a membrana adicionada por meio de endocitose compensatória15. No entanto, devido ao seu grande tamanho e rigidez, a secreção das paredes celulares das diatomáceas impõe um enorme desafio ao organismo. A nova válvula cobre até metade da superfície total da célula (Fig. S1) e, portanto, a área da superfície da membrana SDV é semelhante a toda a membrana plasmática. Portanto, a fusão com a membrana SDV levaria a uma duplicação quase instantânea da área da membrana plasmática.