Uma abordagem multiescala revela sistema circulatório elaborado e batimentos cardíacos intermitentes em vermes de veludo (Onychophora)

Biologia das Comunicações volume 6, Número do artigo: 468 (2023) Cite este artigo

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Um sistema hemolinfa-muscular antagônico é essencial para invertebrados de corpo mole. Muitos ecdisozoários (animais em fase de muda) não possuem coração nem sistema vascular ou circulatório, enquanto a maioria dos artrópodes exibe um sistema circulatório bem desenvolvido. Como esse sistema evoluiu e como foi posteriormente modificado em linhagens de panartrópodes? Como os parentes mais próximos dos artrópodes e tardígrados, os onicóforos (vermes de veludo) representam um grupo chave para abordar esta questão. Portanto, analisamos todo o sistema circulatório do peripatopsídeo Euperipatoides rowelli e descobrimos uma organização surpreendentemente elaborada. Nossos achados sugerem que o último ancestral comum de Onychophora e Arthropoda provavelmente possuía um sistema vascular aberto, um coração posteriormente fechado com óstios segmentares, um seio pericárdico preenchido com nefrócitos e um septo pericárdico impermeável, enquanto a origem evolutiva dos canais plica e pericárdico é obscuro. Nosso estudo revelou ainda um batimento cardíaco intermitente – quebras regulares de contrações rítmicas e peristálticas do coração – em vermes aveludados, o que pode estimular investigações semelhantes em artrópodes.

Ecdisozoários não artrópodes, incluindo nematóides, priapulídeos, kinorhynchs e outros, possuem sistemas circulatórios relativamente simples, que não possuem órgãos pulsáteis como coração ou vasos contráteis1,2,3,4. Sua hemolinfa circula de forma passiva devido às contrações da musculatura corporal durante a locomoção5,6. Isso contrasta com o sistema circulatório elaborado na maioria dos panartrópodes (= onicóforos + tardígrados + artrópodes), que normalmente consiste em partes vasculares e lacunares e envolve um ou mais órgãos pulsáteis7,8,9. Embora isso seja verdade para os onicóforos (vermes de veludo) e artrópodes (quelicerados, miriápodes, crustáceos e hexápodes), os tardígrados (ursos d'água) podem ter perdido seu sistema vascular e coração de bombeamento devido à miniaturização10,11,12,13. Os sistemas vasculares, ou seja, corações e artérias ramificadas de onicóforos e artrópodes, são caracterizados por revestimentos celulares ausentes em seus sistemas lacunares8,9,14. Esses revestimentos compreendem células apolares não epiteliais14,15,16,17 e, nesse aspecto, diferem claramente do endotélio vascular dos vertebrados18. A cavidade corporal dos onicóforos adultos compreende uma hemocele (às vezes chamada de mixocele), que é cercada pela matriz extracelular e surge durante a embriogênese pela mixocele, ou seja, uma fusão de cavidades primárias e secundárias/celomáticas do corpo19,20.

A organização dos sistemas vascular e lacunar foi bem explorada em artrópodes7,8,21,22. Os sistemas vasculares mostram uma organização mais ou menos uniforme nos táxons principais, com um coração contrátil ostiacionado (vaso dorsal) bombeando a hemolinfa para as artérias cardíacas emparelhadas e dispostas em série que se abrem na cavidade corporal7,8,23,24. Este tipo é, portanto, referido como um sistema vascular "aberto", enquanto o dos vertebrados é considerado "fechado". No entanto, ainda há algum debate sobre a existência ou não do tipo "fechado"8,18,25,26,27,28. Em contraste com os sistemas vasculares mais ou menos conservados, as vias da hemolinfa do sistema lacunar variam muito entre os subgrupos de artrópodes8,22,23,29,30,31,32,33,34, correlacionando-se com seus diversos planos corporais.

O sistema circulatório dos onicóforos não foi caracterizado com tantos detalhes quanto o dos artrópodes, embora isso seja necessário para entender as mudanças evolutivas ocorridas nas linhagens de artrópodes e panartrópodes. Como nos artrópodes, o sistema vascular dos onicóforos compreende um coração tubular dorsal equipado com óstios segmentares pareados, mas não há indicação de artérias cardíacas associadas5,9,14. As extensões anterior e posterior do coração, bem como a questão de saber se sua extremidade posterior está aberta ou fechada, ainda não estão claros5,14,35,36,37,38. Estudos fisiológicos revelaram o controle miogênico do pulso cardíaco, cujo ritmo é afetado por drogas específicas39. Foi ainda deduzido dos princípios da dinâmica dos fluidos conhecidos dos artrópodes que o coração do onicóforo pode bombear a hemolinfa anteriormente5,40,41,42, mas nem seu ritmo de contração nem a direção do fluxo da hemolinfa foram medidos. A posição e a orientação dos óstios cardíacos também aguardam esclarecimentos nos onicoforos. De diferentes táxons de artrópodes, sabe-se que essas aberturas semelhantes a fendas da parede do coração correspondem em posição às pernas ou são deslocadas anteriormente, posteriormente ou contralateralmente, ou estão completamente ausentes em segmentos corporais específicos8,21. Além disso, os óstios podem ser orientados verticalmente ou inclinados diagonalmente em artrópodes8,21, enquanto seu arranjo específico é desconhecido em onicóforos.